Raft Master » Научная библиотека » Биоэкология » Функциональная морфология растения


  • 5-01-2013, 08:05
  • | Views: 1078


Функциональная морфология растения

Функциональная морфология растения

Открытый рост и прикрепленный образ жизни существенным образом отражаются в формообразовательном процессе растений. Наиболее наглядно это можно увидеть, описав онтогенетические изменения макроморфологи-ческой структуры слоевищ многолетней многоклеточной водоросли цистозиры косматой (Cystoseira crinita (Desf.) Вогу) параметрами численности и масс ее элементов.

1. Большой онтогенетический цикл

Цистозира косматая имеет кустистую форму слоевища, от общей «подошвы» отходят до 20 вертикальных «побегов» (рис. 5.1 а). Каждый «побег» в отдельности рассматривается нами как самостоятельная единица, обладающая свойствами отдельной особи и имеющая модульный тип строения (рис. 5.1 г). В структуре «побега» морфологически вычленяется многолетний «ствол» (ось нулевого порядка, К0) в апикальной части которого с регулярной частотой появляются осевые структуры первого порядка (K0i), являющиеся основой верхушечной ветви - модуля, ветви первого порядка (рис. 5.1 в, ё). Ветви после примерно семимесячного цикла развития (рис. 5.3) опадают. В ходе параллельно идущих процессов роста и отмирания верхушечные ветви сменяют друг друга, и за год проходит примерно два полных цикла развития. Одномоментно, начиная примерно с 3-х летнего возраста и до конца жизни «побега», на стволе обнаруживается примерно постоянное (12 - 13) число верхушечных ветвей (рис. 5.2 а), при этом их индивидуальная средняя масса (Wb) сильно изменяется (рис. 5.2 б). В начале она увеличивается, достигая максимума в возрасте 6 лет, а затем снижается. Таким образом, у «побега», начиная с 6 летнего возраста, каждая последующая генерация ветвей имеет меньшую индивидуальную среднюю массу, и с этого же возраста их общая масса (SWb) снижается (рис. 5.2 в). Другими словами, каждое следующее поколение ветвей не способно воссоздать (удерживать) ранее сформированный уровень поглощающей поверхности.

Начиная с трехлетнего, но чаще с пятилетнего возраста, в нижней части «ствола» начинают активизироваться точки роста, появляются адвентивные ветви, по структуре сходные с верхушечными ветвями, но сильно проигрывающие им по индивидуальной массе (рис. 5.2 б). Но они превосходили их по численности (рис. 5.2 а) и по общей массе (рис. 5.2 в), и особенно во второй половине онтогенеза «побега». Также в нижней части «ствола», но с шестилетнего возраста, начинают формироваться боковые, «дочерние» «побеги» - клоны, по морфологической структуре полностью идентичные вертикальному «побегу» (рис. 5.1 г). В структуре клона четко выделяется верхушечная зона, постоянно генерирующая ветви и нижняя, где непредсказуемым образом появляются адвентивные ветви. В случае гибели основного «побега» один из боковых «побегов» (клонов) может занять его место.

На рис. 5.2 д представлены кривые, отражающие этапы модельной "сборки" вертикального «побега» и позволяющие понять стратегию формирования его структуры, а также уникальную роль и необходимость каждого класса элементов в онтогенезе. Кривая I отражает изменение общей массы «побега», как если бы он был образован только стволом и верхушечными ветвями. У такого «побега» в 7-летнем возрасте был бы максимум биомассы, вызванный максимумом ZW|>. Но уже в 9 лет вклад ветвей в общую массу слоевища сильно сократился бы и в 12-летнем возрасте масса ствола в 2.6 раза превысила бы массу ветвей, основного фотосинтезирующвго аппарата слоевища. Однако у большинства растений, начиная с 5-летнего возраста, отмечается появление адвентивных ветвей главного ствола, и с возрастом их количество быстро растёт (рис. 5.2 а). Кривая II (рис. 5.2 д) отражает изменение массы слоевища, дополненное адвентивными ветвями главного ствола. Адвентивные ветви дополняя верхушечную группу ветвей, приводят к тому, что кривая роста «побега» не снижается, а принимает примерно S -образную форму. Таким образом, наличие у «побега» двух типов ветвей позволяет даже к концу его онтогенеза сохранять достаточно большой фотосинтетический аппарат. В 6-летнем возрасте на стволе появляются «дочерние» «побеги», что значительно увеличивает массу слоевища (кривая Ш, рис. 5.2 д) и его продолжительность жизни. Однако, участие тех и других групп ветвей в жизни «побега» может существенным образом изменяться в зависимости от условий окружающей среды.

Ветвь в нашем понимании - это самостоятельный сложноразветвленный элемент слоевища, обладающий собственной морфофункциональной организацией, закономерно меняющейся во времени. В структуре слоевища цистозиры выделяются ветви трех порядков. Ветвь первого порядка (Кь рис. 5.1 <)) - это осевая структура первого порядка (Km) со всеми осевыми структурами следующих порядков (К02, К0з, К04). Ветвь второго порядка (К2) состоит из оси второго порядка и осевых структур третьего и четвертого порядков, и, наконец, ветвь третьего порядка (Кз) формируется из оси К0з и осей К(,4. Все выше названные порядки ветвей выстраиваются в онтогенетические ряды. Ниже подробно рассмотрим онтогенетический ряд ветвей первого порядка.

Рис. 5.2. Изменение численности (а), индивидуальной (б) и общей (в, г) массы отделов вертикального «побега» С. crinita в его онтогенезе. Процесс «сборки» растущего «побега» С. Crinita, выраженный в абсолютных (д) и относительных (е) величинах. 1- верхушечные и 2 - адвентивные ветви основного ствола; 3 - основной «ствол»; 4 -верхушечные и 5 - адвентивные ветви всех боковых «стволов»; 6 - боковые «стволы».

На протяжении всей жизни осевой структуры первого порядка в её апикальной части с постоянной частотой образуются осевые структуры второго порядка, которые являются основой ветвей второго порядка, а это значит, что изменчивость ветвей К| связана с онтогенетической динамикой ветвей К2.

Ветвь нами рассматривается как популятивный объект, а это значит, что её морфофункциональные свойства определяются с одной стороны параметрами мно-

2. Малый онтогенетический цикл

В онтогенезе ветви выделяются пять периодов, каждый из которых характеризуется определенными структурно-функциональными особенностями. Масса и поверхность ветви, а также её скорость и интенсивность фотосинтеза изменяются в онтогенезе ветви по одновершинным кривым (рис. 5.3 г - ё). Максимум интенсивности фотосинтеза наблюдается в возрасте 2 - 2.5 месяцев, а максимальной массы и поверхности ветви достигают в зрелом возрасте - 4 - 5 месяцев. В двухмесячном возрасте полностью складывается архитектоника осевого аппарата, и после этого численные и весовые соотношение осевых структур (Кга - K,i4) сохраняются на протяжении всего онтогенеза ветви. На этом же участке онтогенеза остается относительно постоянной удельная поверхность ветви (рис. 5.3 д). Начиная с 4 и особенно с 5.5-месячного возраста, происходит интенсивный спад осевых структур второго-четвертого порядков, в результате масса ветви (рис. 5.3 г) и общий поток углерода через ветвь (рис. 5.3 е) снижаются.

В заключение обратим внимание на иерархическое соподчинение циклов, которое имеет место при росте и формообразовании вертикального «побега» цистозиры, это общий онтогенетический цикл развития всего растения и онтогенетические изменения его структурных элементов и в частности ветвей первого порядка, что свойственно большинству растений (Шафронова, 1990).




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Типизация и формализация иерархически соподчиненных объектов


    Формирование обитаемых пространств фитосистем


    Кроновое и субкроновые пространства


    Обитаемое пространство растительного полога


    Иерархия обитаемых пространств многоклеточной водоросли цистозиры

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры