Raft Master » Научная библиотека » Биоэкология » Кроновое и субкроновые пространства


  • 5-01-2013, 07:54
  • | Views: 786


Кроновое и субкроновые пространства

Кроновое и субкроновые пространства

В процессе роста и ветвления растение увеличивает свое телесное пространство, одновременно формирует и надтелесное иерархически структурированное пространство кроны (п+1), членение которого закономерно следует членению тела растения на ветви разных порядков.

Рис. 5.8. Изменение характерной длины метаболического пути (Ln+1, а) и объемной концентрации сухого вещества (Cw, б) в субкроновом пространстве ветвей второго порядка Cystoseira crinita в их онтогенезе (t2)

Надтелесное пространство ветвей второго порядка (К2) образуются осевыми структурами второго - четвертого (реже пятого) порядка (рис. 5.1 д. 5.4 ж) и имеют хорошо различимую форму надтелесного обитаемого пространства, которая в определенной последовательности изменяется в онтогенезе ветви (рис. 5.4 к). Вначале это форма конуса или треугольной пирамиды (тип - 1), которая с ростом ветви меняется на форму, похожую на юлу (тип - 2). Далее следует форма, состоящая из двух конусов или треугольных пирамид, между которыми располагается цилиндр или небольшая призма соответствующего сечения (тип - 3). Сильное увеличение длины промежуточного цилиндра или призмы делает форму надтелесного пространства ветви похожей на вытянутый цилиндр или призму (тип-4). Ветви с первым и вторым типами надтелесного пространства ответственны за восходящую часть кривой 2Ln+1(t2) (рис. 5.8 я), а ветви с третьим и четвертым типами формы - за горизонтальный и нисходящий участок. Другими словами у ветвей, начиная примерно с возраста 2 мес. формируется такая форма надтелесного пространства, при которой 2Ln+i мало зависит от его размера (объёма). Примерно с этого же возраста концентрация сухой массы в надте-лесном пространстве ветви перестает быстро снижаться, и удерживается в диапазоне от 1 до 10 мг(сух)/см3 (рис. 5.8 б).

Рис. 5.9. Элементы пространственной организации ветви первого порядка Cystoseira crinita. а - осевая структура первого порядка с осевыми структурами второго порядка и ее поперечное сечение; б - схема основной генетической спирали (Точками указаны места положений осей следующего порядка.); в - д - схемы пространственного расположения осей второго порядка. /п, (!„ - длина и диаметр осевой структуры; ткани, содержащие (f) и не содержащие (р) пигменты; А, В, С - места расположений осевых структур К02 под номерами 1, 2 и 3 на оси К01; ZAOB, ZBOC - углы расхождения; ZEDF и развернутый ZFDG - углы поворота; а, р, у -углы наклона, поворота и азимутальный угол ветвей второго порядка; I, II, III, IV - плоскости радиального сечения ветви первого порядка. Остальные обозначения те же, что на рис. 5.4.

Надтелесные пространства ветвей первого порядка (Кь рис. 5.4 л) определяются моноподиальным ветвлением и спиральным расположением ветвей К2 на осевой структуре К,,! (рис. 5.4 д. рис. 5.9 я, б). Осевые структуры второго порядка образуются с постоянной частотой в апикальной части K0i и равномерно располагаются по всей её длине. Расстояние между основаниями осевых структур К02 с приближением к базальной части оси K0i незначительно увеличивается. Увеличивается в этом направлении и длина осей второго порядка, что придаёт обитаемому пространству ветви конусообразную форму у молодых и форму «тип-3» у зрелых ветвей (рис. 5.4 л). Форма вытянутого цилиндра, как правило, наблюдается у ветвей в возрасте старше четырех месяцев. Размер и форма надтелесного пространства К] зависят и от углов наклона (а) и поворота ф) осей К,12(рис. 5.9 г). Изначально, в апикальной части Кга, оси К02 отходят под углом 45°, но в процессе развертывания ветви К2 и под воздействием внешних факторов каждая ветвь располагается под собственным углом, и в целом за исключением отдельных случаев а варьирует в узком диапазоне значений угла 40 - 60°.

Расположение ветвей второго порядка по окружности оси Кга одновременно определяется порядком их заложения (рис. 5.9 я, б), т.е. внутренними причинами и внешними факторами, контролирующими окончательную (наблюдаемую) ориентацию ветвей в пространстве. Каждый последующий зачаток оси второго порядка, следуя по основной генетической спирали, располагается на 180° от предыдущего (угол расхождения) (рис. 5.9 в). Однако, равенства угловых расстояний между направлениями смежных осевых структур Ко не наблюдается и объясняется это тем, что угол расхождения и угол поворота не совпадают между собой (рис. 5.9 в). Первый определяется генетически, второй во многом зависит от внешних факторов, от взаимного расположения ветвей и положения в целом всего растения в пространстве.

У четырехмесячной ветви первого порядка обнаруживаются четыре плоскости радиального расположения ветвей К2 (рис. 5.9 д. 5.10). что исключает взаимное перекрывание обитаемых пространств ветвей К2 и равномерное их расположения в обитаемом пространстве ветви К, (рис. 5.10).

Графическое моделирование формы и размера надтелесного пространства ветви в зависимости от величины угла а позволяет оценить возможные пределы изменений ^n+j и 1 C\VlM 1,. За исходное, возможно, наиболее часто встречаемое состояние надтелесного обитаемого пространства ветви примем состояние - при значениях а = 45° (рис. 5.4 л (2)). Уменьшение угла а до 30° ведет к сокращению в 1.4 раза ^^ и увеличению в 2 раза ^wm+n (рис. 5.4 л (1)). При а = 90° характерная длина метаболического пути увеличивается в 1.4 раз и в 2 раза снижается концентрация сухой массы по сравнению с исходным состоянием ветви (рис. 5.4 л (3)). Таким образом, изменения угла а от исходного его значения в сторону его уменьшения на 15° и в сторону увеличения на 45° вызывают одинаковые изменения в соотношениях обсуждаемых параметров, разве что с противоположными знаками. В целом, крайние значения X+i различаются примерно в два раза, а 1 C\Vl М | > - в четыре.

Рис. 5.10. Проекционная модель четырехмесячной ветви первого порядка Cystoseira crinita. I - IV - плоскости радиального сечения проходящие через ось К01 (см. рис. 6 д). 1 - 8 - расположение проекций ветвей второго порядка в вьше названных сечениях. I - длина участка оси K0i от ее базальной части до места закладки соответствующей оси К02. 1 - 32 нумерация ветвей К2 в порядке их появления на оси K0i.

Кроновое пространство слоевища цистозиры (рис. 5.4 и, м). Его форма и размер определяются взаимным расположением ветвей первого порядка, и остаются относительно неизменными при малой подвижности воды, но сильно, причем быстро, изменяются в условиях прибоя в мелководной части моря. На рис. 5.4 м показаны два состояния кроновой системы восьмилетнего слоевища цистозиры - состояние в условиях малой подвижности воды, когда достигается её максимальное «раскрытие» и состояние в условиях направленного потока воды («сомкнутое» состояние), когда крона сжимается, и форма кронового пространства принимает сигарообразную форму.




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Функциональная морфология растения


    Типизация и формализация иерархически соподчиненных объектов


    Формирование обитаемых пространств фитосистем


    Обитаемое пространство когорты растений


    Иерархия обитаемых пространств многоклеточной водоросли цистозиры

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры