Raft Master » Научная библиотека » Биоэкология » Биокосные фитосистемы в метрике биогидросферы


  • 5-01-2013, 07:38
  • | Views: 877


Биокосные фитосистемы в метрике биогидросферы

Биокосные фитосистемы в метрике биогидросферы

Как уже было сказано в предыдущих лекциях, в биологии все видовое разнообразие живого мира обобщается филетическим древом, а в биогеохимии целостное восприятие «мира биокосных систем» отражается в схемах иерархической организации биосферы и обобщается через разнообразие «видов» биокосных систем, представленных в общем метрическом поле. Такой подход количественно соотносит биокосные системы и определяет место каждой в их общем размерном ансамбле.

Ниже сделаем краткое феноменологическое описание биогидросферы. В одном метрическом поле представим все выше обсуждаемые биокосные фитосистемы (лекции 5.1 - 5.4), включая и геогенные (рис. 5.16).

Обратим внимание и на важную особенность в распределении биокосных фитосистем в координатах Vr и Cw, на их дискретное состояние.

A. В верхнем левом углу располагаются значения объемной концентрации сухого вещества в тканях многоклеточной водоросли цистозиры, то есть в телесном пространстве. В телесном пространстве осевых структур цистозиры Cw варьирует в узком диапазоне от 200 до 500 мг (сух. массы)/см3 и не связана с Vr (logCw = 2.503 -0.025 logVr, n = 382, R2 = 0.02). Диапазон варьирования Cw в тканях наземных растений составляет полтора порядка величин (60 - 930 мг (сух. массы)/см3, Гроздинский, Гроздинский, 1973).

Б. Телесные системы, будучи устроенными из клеток и тканей не могут, оставаясь только в своих границах (рис. 5.4 а) осваивать большие пространства. Ветвление тел многоклеточных растений, формирование колоний одноклеточных бентос-ных водорослей все это примеры освоения дополнительного жизненного пространства за пределами тела. В результате ветвления растение охватывает часть пространства, которое, по сути, не принадлежит ему как телу, но оно тесно связано с ним (рис. 5.4 б, и). Как видно из рис. 5.16 Cw в кроновых и субкроновых пространствах у разных видов мноргоклеточных водорослей на порядок ниже, чем в телесных системах и варьирует в диапазоне от 0.5 до 30 мг (сух. массы)/см3.

B. Размеры кроновых пространств многоклеточных водорослей ограничены возможностями тела растения (рис. 5.4 б), тогда как в популяциях (рис. 5.4 п) и сообществах (рис. 5.4 р) видов эти ограничения исчезают. Сообщества растений на поверхности земли или на поверхности дна водоема формируют растительные покровы, которые охватывают огромные пространства. По словам В. В. Вернадского, жизнь «растекается» по поверхности Земли.

Обратим внимание (рис. 5.16), что объемная концентрация сухой массы в пологах ценопопуляций цистозиры варьирует в тех же диапазонах, что и в ее кроновых и субкроновых пространствах (1 - 20 мг (сух. массы)/см3) и вместе они образуют общий коридор длиной в 6 порядков величин по шкале объемов, это третья часть от всего рассматриваемого диапазона Vr.

Г. Растения, хотя и ограничены определенными условиями жизни и занимают локальные участки, в целом же функционирование их неотделимо от функционирования всего водоема. Биокосная фитосистема водоема - это система, в которой в неразрывной связи находятся, с одной стороны, все растения водоема, а с другой, косное вещество и, в первую очередь, вся вода в границах водоема со всеми растворенными и взвешенными в ней веществами, и воздух в надводном слое (рис. 5.6). Воздушную составляющую биокосных фитосистем водоемов особенно важно учитывать при наличии в водоеме водно-воздушной растительности (рис. 5.6 б).

Рис. 5.16. Соотношение геометрических объемов обитаемых пространств (Vr) и объемной концентрации сухого вещества (Cw) в биокосных фитосистемах разного уровня организации и происхождения (по Празукин, 2005 б).

1 - осевые структуры цистозиры (Cystoseira crinita). 2 - кроновые и субкроновые системы слоевища цистозиры и пологи ее популяций. Кроновые системы многоклеточных водорослей: Grateloupia dichotoma (3), Btyopsis plumose (4), Callithamnion corymbosum (5). 6 - плавучий мат кладофоры. 7 - мелководное соленое озеро с макрофитными сообществами в разные сезоны года. 8 - лиманы с макрофитными сообществоми (Кореля-кова, 1967). Мелководные озера с фитопланктонным сообществом (9, Хайлов и др., 1999), (14, Празукин и др. 2008). Фотический слой Азовского (10, Хайлов и др., 1999), Черного (11, Хайлов и др., 1999, 15, Маштакова, Роухияйнен, 1979, 16 и 17, Георгиева, 1993), Ионического (12, Ковалева, 1975) морей и Индийского океана (13 Ковалева, Кузьменко, 1986) с сообществами фитопланктона. Линией 18 ограничена область распределения значений Cw, принадлежащая техногенным биокосным фитосистемам (Празукин, 2003). Линия 19 - обобщающая регрессия (logCw = 1.191 - 0.521 logVr, n = 726, R2 = 0,88).

Как видно из рис. 5.16 объемная концентрация биорганического вешества в биокосных фитосистемах лиманов, в которых преобладает водно-воздушная растительность (Корелякова,1967), и небольшого гиперсоленого озера, где доминирующее положение (по биомассе) в фитоценозе озера занимает кладофора, варьирует в пределах полутора порядка величин (0.05 - 1 мг (сух. массы)/см3). Крайние верхние значения концентраций совпадают со значениями в кроновых пространствах многоклеточных водорослей, а крайние нижние - со значениями в мелководных озерах с фи-топланктонными сообществами.

Д. В координатах Vr и Cw фитопланктонные сообщества мелководных озер занимают собственную отдельную область. Область, протяженностью, в нашем случае, в 7 порядков по шкале объемов (30 102 - 30 109 см3) и, примерно, в три порядка по шкале Cw (Ю-4 - 5 10~2 мг (сух. массы)/см3).

Е. Большие открытые участки глубоководных водоемов, по понятным причинам, способны осваивать только одноклеточные водоросли. Пример саргассовых водорослей больше исключение, чем правило. За пределами малых глубин обитаемый объем фитопланктона в океане располагается в его верхней части до нижней границы основного пикноклина (рис. 5.6 г). Расчет объемной концентрации сухой массы фитопланктонных сообществ глубоководных водоемов проводился на основании профилей вертикального распределения биомассы фитопланктона в фотическом слое. Для фитопланктонных сообществ фотических зон также характерны собственные пределы варьирования Cw- Максимальные значения совпадают со средними значениями Cw в фитопланктонных сообществах мелководных водоемов (0.005 мг (сух. массы)/см3), а нижние значения опускаются до 10~6 мг (сух. массы)/см3.

Ж. Обратим внимание, что в размерном ряду водных биокосных фитосистем (тела растений, кроновые и субкроновые системы, растительные пологи, фитособще-ства мелководных озер и фитопланктонные сообщества в фотическом слое различных морей) диапазон предельных значений объемной концентрации сухого вещества увеличивается. Отношение максимальных и минимальных значений Cw (Cwmax/Cwmm = Kcw) коррелирует с геометрическим объемом систем (log Kcw = 0.957 + 0.238 log Vr, n = 5, R2 = 0.93, врезка на рис. 5.16).

3. Данные, полученные по рифовым конструкциям, практически полностью укладываются в границы распределений значений Cw в естественных системах разного уровня организации и происхождения (рис. 5.16). Отличительной особенностью здесь является то, что с увеличением размеров рифовых конструкций доля незаполненного растениями пространства увеличивается Возможно с этим и связано снижение CW.

Подводя итог сказанному, выделим следующие общие закономерности:

Водные биокосные фитосистемы независимо от уровня их организации и происхождения образуют в координатах V и Cw единый дискретный ряд. В ряду объектов наблюдается переход от компактно организованного пространства растений в их телесном облике с относительно небольшими геометрическими размерами и с высокой объемной концентрацией сухого вещества к надтелесным системам с большими геометрическими объемами обитаемых пространств, но с низкими значениями Cw, какими, например, являются фотические зоны глубоководных водоемов с фит-планктонными сообществами. В размерном ряду фитосистем в диапазоне 18 порядков величин, Cw различается от 500 мг (сух. массы)/см3 до 10~6 мг (сух. массы)/см3. Снижение объемной концентрации в рассматриваемом ряду объектов следует по определенному правилу: logCw = 1.191 - 0.521 logV, n = 726, R2 = 0.88 (при расчете уравнения не использовались данные по макрофитным сообществам мелководных озер и данные по искусственным рифовым конструкциям).

Скоррелированность Cw и V проявляется в объектах биогенных (биологических), геогенных (географических, как водоемы) и антропогенных (аквакультурные системы).

В координатах V и Cw биокосные фитосистемы располагаются дискретно, «слоями». Для каждого типа систем характерны определенные пределы изменений объемной концентрации сухого вещества. Размеры диапазонов предельных концентраций увеличивается с увеличением размеров геометрического объема систем




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Типизация и формализация иерархически соподчиненных объектов


    Формирование обитаемых пространств фитосистем


    Иерархия обитаемых пространств многоклеточной водоросли цистозиры


    Иерархия обитаемых пространств фитосистем техногенного происхождения


    Биогенные и геогенные обитаемые пространства

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры