Raft Master » Научная библиотека » Биоэкология » Геометрические характеристики водных растений и адаптации к потоку воды


  • 5-01-2013, 05:13
  • | Views: 959


Геометрические характеристики водных растений и адаптации к потоку воды

Геометрические характеристики водных растений и адаптации к потоку воды

В предшествующих лекциях уже отмечалось, что разнообразие признаков организмов лежит на поверхности, зримо, а подобие, "единство строения плана" скрыто под внешним видом. Людям гораздо важнее отличать курицу от собаки, карася или карпа от щуки или мурены, чем задумываться о степени сходства, подобия всех живых существ. Вот почему видовое разнообразие и его эволюционное происхождение до сих пор признаётся центральной проблемой биологии. В учебниках биологии разнообразие и изменчивость жизни демонстрируются от первой до последней страницы, а единство "общего плана строения", хорошо известное великим биологам прошлого, почти забыто.

Беглый взгляд на внешнее строение водорослей показывает большое разнообразие их телесных форм и внешних очертаний (рис. 7.19). Если стебли растений (рис. 7.20) похожи на цилиндры, все молодые побеги напоминают конусы (обычно круглые и широкие у основания, они суживаются к вершине), а арбузы круглые, то что же в этом интересного и важного для понимания жизни?

  • Живые тела и их физико-геометрические параметры

В мире растений простые геометрические формы не случайны, а типичны. Три основные телесные формы органов растений близки к шару (плоды, корнеплоды, семена), цилиндру (самые массовые структурные элементы - междоузлия) и конусу (побеги, истончающиеся от основания к верхушке). Форма шара, конуса и цилондра типичны и для крон деревьев, т.е. обитаемых надтелесных пространств.

К сферическим телам (гипсовым шарикам в потоке воды) мы уже обращались, выяснив при этом важность геометрического параметра, выражающего соотношение между площадью внешней поверхности тела и его объёмом, S/V (и аналогично с массой тела S/W). Именно со значением S/V скоррелирована интенсивность обтекания тела, а соответственно, интенсивность его физико-химического взаимодействия с водой (обсуждали в лекции 7.5). Поскольку организмы растут, важно знать, как и почему при этом изменяется S/V тел.

Внешняя форма и общие очертания многоклеточных водорослей (рис. 7.20), как и у растений суши, весьма разнообразны. Однако, при всём внешнем разнообразии форм и очертаний, их морфология макрофитов сводится к комбинации цилиндров и шаров с разными значениями радиуса (г), и конусов с разной высотой (L) и радиусом основания.

Рассмотрим, как г и L участвуют в формировании наиболее важного морфологического параметра всех косных и живых тел, S/V.

Соотношение г и L для цилиндров описывается уравнением:

г = (r0/L0a) La, (6)

где г0 и L0 - средние значения радиуса и длины цилиндров (например, междоузлий растений) в их размерном ряду и a - коэффициент, отражающий соотношение r/L.

Если радиус междоузлий по мере их удлинения не меняется, то a = 0. И напротив, чем больше а, тем по мере роста сильнее утолщается стебель (заметим, что после точки морфологического перехода стебель превращается в пластинку, которая утончается (см. ниже рис. 7.22 и пояснения к нему). Поскольку S/V = 2/г, после подстановки (6) получим, что S/V = 2/(ro/Loa) La, откуда

L = {1/тг (r,;/Loa)2}1/1+2aV1/1+2a. (7).

Учитывая, что S/V = 2/г, подставим L в выражение для S/V и упростив промежуточный результат, получим уравнение (3), которое ранее было приведено для размерного ряда сферических тел в их размерном ряду (2).

Поскольку уравнение (3) соблюдается в размерных рядах как у одноклеточных, так и у многоклеточных водорослей, обе эти обширные группы растений в общей метрике (рис. 7.21) обобщаются одной регрессией (заштрихованная область слева соответствует графику на рис. 7.19 б).

Рис. 7.22. Схема соотношений между объемом тела (V) и величиной его удельной поверхности (8Л¥).Пояснения в тексте. Четными точками отмечены соотношения в для случаев, когда тело принимает форму шара. Остальные пояснения в тексте.

В наглядном виде участие сферических тел, цилиндров и пластин в морфологии слоевищ водорослей поясняет схема на рис. 7.22. Линия 1 показывает, как изменяется S/V в размерном ряду сферических тел (это воздушные пузыри свойственные многим видам макрофитов, а также рецептакулы овальной и круглой формы). Параллельные абсциссе линии 2 отражают случай, когда цилиндрические междоузлия вытягиваются, не меняя радиуса. Понятно, что верхняя из линий 3 соответствует тонким веточкам, а нижние более толстым. На каждой из линий 3 в направлении слева направо длина цилиндрических, стеблевых структур увеличивается (рост в длину и увеличение V). Линии с цифрой 3 отражают случай, когда радиус цилиндров увеличивается, т.е. формируются пластины. Толщина пластин при этом уменьшается (листовые органы становятся всё тоньше). Наконец, линия 4 отражает случай быстрого увеличения радиуса структур (ширины листовых пластин). Точки морфологического перехода обозначены чёрными кружками на линии 1. В этих точках цилиндрические стебли принимают форму, наиболее близкую к шару, после чего возможно образование пластинчатых органов (начало линий 3 и 4).

Линии, показывающие соотношение S/V и V макрофитов, расположены на 1 - 2 порядка выше экстраполированной линии. Столь высокие (при большой индивидуальной массе) значения S/V макрофитов достигаются либо за счёт образования широких, с малой толщиной листовых пластин, либо за счёт последовательного, в несколько шагов, ветвления цилиндрических стеблевых структур. Так формируются две наиболее типичные жизненные формы морских многоклеточных водорослей, показанные на рис. 7.20.

Вернёмся теперь к уравнению (4). На рис. 7.23 показана скоррелированность значений S/V и интенсивности фотосинтеза разных видов морских макрофитов с разной формой слоевищ. Как следует из рисунка, тренд соответствует уравнению (5).

Рис. 7.23. Карты пространственного распределения по пластине ламинарии сахаристой параметров, связанных с продукцией:

а - удельная поверхность (S/W, мм2 мг"1, сухой массы), б - удельная поверхностная плотность (W/S, мг (сухой массы) см"2), в - интенсивность фотосинтеза (|_iw, мгС г"1 ч"1), г - схема транспорта радиоактивных ассимилятов вдоль пластины ламинарии. Точки на схеме - места расположения высечек для определения радиоактивности тканей; стрелки - направление переноса ассимилятов (величина стрелок пропорциональна скорости переноса).

Разные виды водорослей приспосабливались к разной скорости течения воды. Некоторым видам приходится формировать на своей поверхности мелкую складчатость, сколь возможно делая свою поверхность гладкой, легко обтекаемой (таковы слоевища ламинарий, растущие на мелководьях, где они постоянно омываются струями воды и подвергаются штормам). Напротив, ламинарии, растущие в бухтах, особенно на глубине нескольких метров, при слабом движении воды формируют на своей поверхности крупные складки, а на краях широких тонких слоевищ появляются крупные воланы. Эта морфо-функциональная адаптация позволяет крупным слоевищам сколь возможно (при прочих условиях) поддерживать свой обмен на достаточно высоком уровне и генерировать сиорогенные ткани, которых гибкие молодые слоевища, растущие в мощных потоках воды, не имеют*.

Морфология слоевищ ламинарии отражает связь интенсивности обмена веществ с S/V также и другим образом. На рис. 7.23 показана топографическая карта листовой пластины взрослого слоевища ламинарии сахаристой. Карта показывает топографию по трём параметрам. Рис. 7.23 а отражает рельеф пластины по значениям S/V. Максимум приходится на истончённую верхушку пластины, тогда как в нижней половине пластины, ближе к ноге, располагаются толстые ткани с запасами органических веществ (на рельефе - понижение S/W). На тонких краях пластины удельная поверхность выше, чем в центре. Рис. 7.23 б передаёт рельеф пластины по величине W/S. Понятно, что этот профиль является зеркальным отображением профиля по S/W. На рис. 7.23 в показан рельеф пластины по интенсивности фотосинтеза, (V * Как видно из рисунка, ткани верхушки, имя наивысшие значения S/W, обнаруживают невысокую интенсивность фотосинтеза. Максимум высокий и расположен чуть ниже верхушки; при низких значениях S/W в центральной части пластины интенсивность фотосинтеза минимальна. На рис. 7.23 г показана карта переноса продуктов фотосинтеза в направлении от верхушки пластины к её основанию.

Чтобы выявить трёхмерный рельеф пластины по интенсивности фотосинтеза, был использован радиоуглеродный метод. Живая пластина помещалась в раствор радиокарбоната. Затем из пластины по нескольким профилям, рядами были сделаны круглые высечки, определялась их радиоактивность и рассчитывалась интенсивность фотосинтеза.




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Биоэкологическая специфика обитания на фоне закономерного тренда


    Формирование обитаемых пространств фитосистем техногенного происхождения


    Модели рельефа Земли


    Соотношение питающей и питаемой поверхностей


    Молекулярный перенос между телом и обтекающим его потоком воды или воздуха

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры