Raft Master » Научная библиотека » Нектон. Биология южных морей » Способы обеспечения нейтральной плавучести


  • 4-01-2013, 06:44
  • | Views: 1002


Способы обеспечения нейтральной плавучести

Способы обеспечения нейтральной плавучести

Нейтральная или близкая к нейтральной плавучесть у нектеров обеспечивается в основном наличием в теле более легких, чем вода, включений, каковыми являются газы и жир, а также оводнением тканей и уменьшением содержания тяжелых элементов в скелете.

Оводнение тканей и уменьшение содержания тяжелых элементов в скелете как способ увеличения плавучести имеет место у Sagittoidea, не имеющих жестких скелетных образований, и Teuthoidea, тело которых более чем на 90% состоит из воды. Для некоторых Teuthoidea, в частности для планктонектонного Verrilliteuthis hyperborea и эунектонного Galiteuthis armata, показано (Denton, Shaw, Gilpin-Brown, 1958) наличие в теле полостей, занимающих до 2/з всего объема животного и наполненных жидкостью, которая содержит относительно много аммония и мало натрия и за счет этого имеет удельный вес около 0,01, т. е. меньший, чем у морской воды. Эти резервуары с легкой жидкостью обеспечивают нейтральную или почти нейтральную плавучесть животного. Такой механизм мало приемлем, однако, для подвижных эунектонных видов и встречается у них редко, поскольку резервуары с легкой жидкостью занимают много места и уменьшают рабочую емкость мантийной полости, что отрицательно сказывается на локомоторных качествах Cephalopoda.

Среди рыб оводнение тканей и облегчение скелета за счет его декальцинации свойственно глубоководным видам.
Наполненные газом полости, за счет которых плавучесть приближается к нейтральному уровню, имеются в теле многих нектеров — у Ве-lemnoidea, Sepioidea, у большинства рыб, у всех Reptilia, Aves и Mammalia.

У Belemnoidea и Sepioidea газовые включения представляют собою наполненные газом камеры раковины (Давиташвили, 1949; Крымгольц, 1958; Луппов, Кипарисова, Крымгольц, 1958; Шиманский, 1962). У Sepioidea рудимент раковины — сепион (рис. 5, А — Б) — превращен в гидростатический аппарат, представляющий собою совокупность большого числа автономных жестких известковых камер с полупроницаемыми стенками, заполненных жидкостью и газом; общий объем сепиона составляет около 9% объема животного (Denton, 1961; Denton and Gilpin-Brown, 1960, 1961a, 1961b; Denton, Gilpin-Brown, Howarth, 1961). При изменении внешнего давления объем газа в камерах изменяется за счет продавливания жидкости через полупроницаемые стенки из кровяного русла в камеры и наоборот, т. е. сепион представляет собою сжимаемую газовую емкость. У вымерших Belemnoidea, которые в большинстве своем принадлежали к числу нектонных животных (Abel, 1916; Крымгольц, 1958), функцию газового гидростатического аппарата выполняла средняя часть внутренней раковины — фрагмокон (Abel, 1916), разделенная перегородками на отдельные камеры, которое пронизывал сифон (В — Г). Исследование гидростатического аппарата современных Nautilus (Bidder, 1962) показало, что с помощью сифона осуществляется изменение соотношения объемов газа и жидкости в камерах. По-видимому, все Cephalopoda, имеющие раковину с газовыми камерами, способны осмотическим путем изменять количество газа в камерах (Joysey, 1961), осуществляя контроль за плавучестью. Массивный, тяжелый ростр Belemnoidea, расположенный на каудальном конце тела (рис. 5, В — Г), выполнял функцию противовеса, уравновешивающего отрицательную плавучесть краниальной части тела (Кондаков, 1940; Акимушкин, 1963; Зуев, Махлин, 1965, и др.).

У рыб газовым гидростатическим аппаратом является плавательный пузырь (рис. 6, А — Б), объем которого составляет обычно (Evans and Damant, 1928; Alexander R., 1959a, 1959c, 1961) 5—10% объема рыбы. Если открытопузырные рыбы легко могут корректировать свою плавучесть, заглатывая атмосферный воздух или частично выпуская газы плавательного пузыря во внешнюю среду, то для закрытопузырных рыб изменение объема пузыря возможно только за счет относительно медленных процессов секреции и резорбции газов, что обусловливает невозможность быстрого изменения объема пузыря и при значительных вертикальных перемещениях создает надобность в более или менее интенсивной мускульной работе, как это было показано (Kan-wisher and Ebeling, 1957), в частности, для' батипелагических рыб, совершающих суточные вертикальные миграции протяженностью до 400 м. Это обстоятельство не может, однако, служить основанием для заключения (Константинов, 1965), что замкнутый плавательный пузырь не несет сколько-нибудь существенной гидростатической функции; напротив, необходимо подчеркнуть, что любая наполненная газом емкость в теле животного неизбежно увеличивает его плавучесть. Филогенетически закрытопузырность у рыб возникла, судя по всему, именно как приспособление, направленное на сохранение гидростатической функции плавательного пузыря: в условиях моря, при обитании рыбы на глубине в сотни и тысячи метров, газы плавательного пузыря были бы просто выдавлены через ductus pneuma-ticus во внешнюю среду.

Рыбы, имеющие пузырь, разделенный на два отдела — передний и задний (рис. 6,5),— способны, перепуская газы пузыря из одного отдела в другой, ликвидировать ненужный дифферент или, наоборот, создавать его. Рыбы, у которых пузырь не разделен на отделы (рис. 6, А), лишены этой возможности.
У наиболее подвижных морских пелагических закрытопузырных рыб, постоянно совершающих значительные вертикальные перемещения, наличие плавательного пузыря приводит к нарушению нейтральной плавучести (Jones, 1949, 1951, 1952; Denton and Marshall, 1958). Поэтому в процессе эволюции такие рыбы, по преимуществу пелагические хищники (Auxis, Sarda, Scomber и т. п.), теряют плавательный пузырь. Беспузырная рыба, независимо от совершаемых ею вертикальных перемещений, при нейтральной плавучести всегда находится в состоянии устойчивого равновесия, поскольку о^а практически «несжимаема» (Алеев, 1963а).

У всех нектеров с легочным дыханием — Reptilia, Aves и Mammalia — газовым гидростатическим аппаратом являются легкие и особые воздушные мешки, имеющиеся у некоторых из этих животных. У Sphenisciformes, кроме того, известное гидростатическое значение имеет и воздух, находящийся в перьевом покрове; отсутствие пневматических костей у представителей этой группы (Огнев, 1941) следует рассматривать как приспособление, направленное на уменьшение излишне большой плавучести. Все нектеры с легочным дыханием легко могут регулировать свою плавучесть, изменяя количество воздуха в легких или воздушных мешках.

У Cetacea и Sirenia в связи с глубоким, всесторонним приспособлением к водному образу жизни в строении органов дыхания и связанных с ними систем органов имеется ряд весьма своеобразных особенностей (Petit, 1955; Bourdelle et Grasse, 1955; Томилин, 1957; 1962a; Яблоков, 1961, 1965, и др.): малое число стернальных ребер, удлиненная форма легких и их большая относительная величина, а также большая эластичность альвеол, стенки которых у Cetacea снабжены хорошо развитой мускулатурой. Благодаря этим особенностям, при погружении животного в глубокие слои воды объем грудной полости может заметно уменьшаться без вреда для грудной клетки и легких, а относительно большой объем легких увеличивает длительность дыхательной паузы. Косое положение диафрагмы определяет дорсальное расположение легких и способствует перенесению центра тяжести вниз, что увеличивает статическую устойчивость животного. Как у Cetacea, так и у Sirenia проводящие дыхательные пути снабжены системой хрящевых колец, клапанов и сфинктеров, а у Cetacea — также системой воздухоносных мешков, обеспечивающих надежное запирание воздухоносных путей при погружении животного. Характерное для Cetacea расположение ноздрей наверху головы максимально облегчает их контакт с воздушной средой, а полное разобщение пищеводного и дыхательного путей исключает возможность попадания воды в дыхательные пути при открывании рта в воде.

У Pinnipedia мы находим своеобразные газовые гидростатические аппараты в виде специальных воздушных мешков, соединенных с трахеей или с пищеводом (рис. 6, В — Д), которые могут в различной степени наполняться воздухом из дыхательных путей (если мешок соединен с трахеей, как у Histriophoca) или путем заглатывания воздуха (если мешок соединен с пищеводом, как у Odobenus) и служат приспособлением, регулирующим плавучесть (Слепцов, 1940; Fay, 1960; Schevill, Watkins, Ray, 1966; Соколов, Косыгин, Тихомиров, 1966; Соколов, Косыгин, Шустов, 1968). Характерная для Pinnipedia частичная редукция хрящевых колец трахеи и наличие в ней эластичной мембраны, которая при нырянии животного прогибается, обеспечивает надежное запирание трахеи; это приспособление сильнее развито у тех видов, представители которых ныряют на наибольшую глубину, в частности у Leptonychotes (Соколов, Косыгин, Шустов, 1968; Соколов А., 19696, и др.).




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Важнейшие адаптации нектона


    Плотность и плавучесть


    Гидродинамическая коррекция плавучести


    Филогенез приспособлений, связанных с поддержанием тела во взвешенном состо ...


    Гидрореактивный движитель нектонных Belemnoidea

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры