Raft Master » Научная библиотека » Нектон. Биология южных морей » Функциональный смысл гипоцеркии


  • 4-01-2013, 06:40
  • | Views: 936


Функциональный смысл гипоцеркии

Функциональный смысл гипоцеркии

Таковы же происхождение и первоначальный функциональный смысл гипоцеркии у Phlebolepidida и Anaspida, также не имевших грудных плавников. Однако у представителей этих групп гипоцеркия сочетается с наличием анального плавника, который при локомоторных изгибаниях тела создавал поддерживающую силу по тому же принципу, как нижняя лопасть эпицеркального хвоста; эта сила отчасти или полностью нейтрализовала направленную вниз силу, создаваемую гипоцеркальным хвостовым плавником, что особенно вероятно для Anaspida, у которых анальный плавник был хорошо развит (рис. 8, Б). В силу этого у Anaspida при плавании тело располагалось, по-видимому, уже не наклонно, как у Pteraspis, а горизонтально, как у всех нектеров, исходя из чего можно думать, что плавучесть Anaspida уже приближалась к характерному для нектеров нейтральному уровню.

J— создаваемая плавником локомоторная сила; Р, р, С, d -ее составляющие; /пунктирные стрелки показывают направление поперечногр движения плавника. Прочие пояснения в тексте.

Очевидно, что у первичноводных позвоночных гипоцеркия соответствует наиболее примитивной общей организации, в частности полному отсутствию парных плавников и их аналогов.

В подавляющем большинстве случаев у нектеров и нектобентосных животных функцию несущих плоскостей выполняют расположенные под положительным углом атаки грудные плавники или их аналоги и эпи-церкальный хвостовой плавник. Эта схема создания поддерживающих сил свойственна Osteostraci, Placodermi, Acanthodei, Chondrichthyes и Osteichthyes (рис. 8, В— Ж). У некоторых высших Osteichthyes (Scombridae, Carangidae и др.) аналогичная схема обеспечивается грудными плавниками и вполне симметричным гомоцеркальным хвостовым плавником (рис. 8, 3); в этом случае степень наклона пластинки хвостового плавника и соответственно величину создаваемой им поддерживающей силы, рыба может активно изменять. Во всех случаях создаются два источника поддержирающих сил, один из которых расположен у переднего конца тела, другой — у его заднего конца (рис. 8, В — 3); в филогенезе уже на самых ранних этапах приспособления к жизни в пелагиали оба эти источника — грудные плавники или их аналоги и эпицеркальный хвостовой плавник — обычно возникают практически одновременно, как единое целое, как это можно видеть на примерах Osteostraci и Placodermi (рис. 8, В — Г).

Показано, что у некоторых акул определенная подъемная сила создается задними удлиненными лопастинками спинных плавников, которые при локомоторных изгибаниях рыбы располагаются под положительным углом атаки (рис. 15); однако относительная величина этой силы ничтожно мала. Более существенная поддерживающая сила аналогичным путем создается анальным плавником некоторых рыб, у которых этот плавник имеет длинное основание (некоторые Siluroidei и т. п.).

У всех вторичноводных нектеров — Reptilia, Aves и Mammalia — благодаря наличию легких на всех стадиях приспособления к нектонному образу жизни плавучесть была близка к нейтральному уровню, поэтому поддерживающая функция несущих плоскостей в целом не характерна для них.
Гипоцеркия у нектонных Reptilia (Ichthyo-sauria, Metriorhynchidae, Mosasau-ridae и др.) обусловлена наличием в филогенезе этих животных не-ктоксеронной и ксеронектонной стадий: при ползании по суше ги-похордальная лопасть хвостового плавника неизбежно травмируется, в связи с чем преимущественное развитие получает эпихордальная лопасть, т. е. формируется плавник гипо-церкального типа (рис. 10; 11; 12, Л). Развитию гинодеркии у нектонных Reptilia способствовала также и значительная дорсовентральная асимметрия тела на нектоксеронной и ксеронектонной стадиях филогенеза.

Низкое расположение конечностей при их сравнительно слабой специализации неизбежно увеличивало сопротивление вентральной стороны тела и создавало при плавании вредный продольный вертикальный корпусный момент, вращавший тело животного головой вниз; нейтрализация этого момента могла осуществляться, в частности, действием гипоцеркального хвоста, создававшего обратный по направлению момент, вращавший тело головой вверх. На эунектонной стадии экологический контакт с сушей был утрачен, дорсовентральная асимметрия тела уменьшилась, плавучесть приблизилась к нейтральному уровню и хвостовой плавник сделался почти изоцеркальным (рис. 10, Г — Д; 11, В— Д; 12, А). Тот же процесс уменьшения степени гипоцеркии хвостового плавника и приближения его к изоцеркальному типу наблюдается в онтогенезе Ichthyosauria (рис. 11, В — Z7), что указывает на уменьшение степени дорсовентральной асимметрии тела и увеличение плавучести с возрастом.

Не исключено, что на начальных этапах приспособления к нектонному образу жизни гипоцеркия у Reptilia имела известное значение и в смысле обеспечения условия а > 0, при котором все тело выполняло функцию несущей плоскости. Такой механизм создания поддерживающей силы можно видеть на примере сухопутных ящериц (Lacerta и др.), которые при плавании всегда принимают наклонное положение, причем положительный угол атаки а обычно составляет 15—20° (рис. 13).




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Создание поддерживающих гидродинамических сил с помощью несущих плоскостей


    Функционально - морфологическая специфика плавников


    Тело нектера как несущая плоскость


    Функциональное значение гетероцеркии


    Принадлежность плавников

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры