Raft Master » Научная библиотека » Нектон. Биология южных морей » Количество упругих связей в осевом скелете


  • 4-01-2013, 06:20
  • | Views: 950


Количество упругих связей в осевом скелете

Количество упругих связей в осевом скелете

Вторым важнейшим фактором, оказывающим определяющее влияние на величину сгибаемости тела, является количество упругих связей в осевом скелете, т. е. число позвонков. Влияние этого фактора на сги-баемость, отмеченное ранее для рыб (Барсуков, 1959а; Яковлев, 1966, и др.) и китообразных (Першин, 1969а), в той или иной мере характерно для всех позвоночных, исключая лишь формы с очень малой степенью приспособления, уменьшающие гибкость продольной оси тела нектера: А — поперечные разрастания на каудальных позвонках (а) и схема жесткого прикрепления лучей хвостового плавника к hypurale в плане (б) у Tnunnus: В — килевые латеральные щитки Carangidae при прямом (а) и изогнутом (б) корпусе рыбы; В — увеличенные зигапофизы на позвонках Istiophorus.

У особенно быстрых рыб уменьшение гибкости тела за счет уменьшения числа подвижных связей в позвоночнике становится уже недостаточным. В этом случае либо появляются специальные поперечные разрастания на позвонках в хвостовой части тела (рис. 34, А), обычные, в частности, для большинства Scombridae (Алеев, 1963а), либо увеличенные зигапофизы охватывают остистые отростки соседних позвонков (рис. 34,5), как это можно видеть у Istiophoridae (Gregory and Conrad, 1937; Ueyanagi, Watanabe, 1965), что в обоих случаях ведет к дополнительному уменьшению гибкости тела (рис. 35, В).
С увеличением Qn значения Еп все менее зависят от величин Vn и все более — от Qn- У животных с вытянутым, удлиненным телом (Anguilla, Trichiurus, Enhydrina и т. п.) кривые Vn=f (L) и Еп —f (L) часто практически повторяют друг друга (рис. 35, А), тогда как при относительно коротком плотном теле (Thunnus, Phocoena и т. п.) значения Еп определяются в основном величинами Qn (рис. 35, В—Г).

У Osteichthyes расположение непарных плавников на том или ином участке тела, т. е. присутствие базальных элементов этих плавников при небольших величинах Qn, обычно уменьшает значение Еп (рис. 35, Б). Однако если Qn велики (рис. 35, В—Г), или если основания непарных плавников длинны и окаймляют большую часть туловища (рис. 35, Л), то этот эффект остается незаметным.

Существенное влияние на величину сгибаемости тела оказывает характер кожных покровов — их гибкость и растяжимость. В некоторых случаях кожные покровы имеют специальные жесткие структуры, выполняющие роль ограничителей сгибаемости, каковы, например, боковые щитки Carangidae (Алеев, 1963а), устроенные так, что при латеральном сгибании рыбы острие каждого щитка упирается в основание последующего, в силу чего рыба может согнуться только до известного предела (рис. 34, Б).

Любой панцирь, составленный из отдельных пластин или чешуй, при работе осевого ундуляционного движителя создает дополнительное трение и является ограничителем сгибаемости, в связи с чем у эунектонных форм панцири обычно регрессируют, что объясняется также атрофией их защитной функции в условиях пелагиали и общей для нектеров тенденцией к уменьшению средней плотности животного.

Это хорошо видно на примерах нектонных Reptilia. Так, у Metrior-hynchidae, у которых приспособленность к нектонному образу жизни была уже весьма всесторонней (рис. 12, А), наружный панцирь был чрезвычайно слабым или вовсе отсутствовал (Fraas, 1902; Abel, 1907, 1912, 1922; Kuhn, 1937; Конжукова, 1964и). Совершенно не имели кожного панциря эунектонные Ichthyosauria (Bauer, 1898; Merriam, 1902; Abel, 1912; Huene, 1916, 1923, 1956; Romer, 1956; Татаринов, 1964л), а у Mosasauridae (рис. 12, Б) был лишь слабый панцирь из отдельных зернистых роговых чешуек (Abel, 1912; Татаринов, 1964м; Хозацкий, Юрьев, 1964). У эунектонных Hydrophidae чешуя во многих случаях расположена на теле уже не черепицеобразно, а прилегает одна к другой (Distira, Hydrus и др.).

Регрессирует защитная функция панцирного и чешуйного покрова и у нектонных рыбообразных и рыб (Бурдак, 1973 б), что иногда приводит к полному или почти полному исчезновению чешуйного покрова (Xiphias, некоторые Scombridae и др.).
Кожа Sagittoidea, Cetacea и Sirenia вообще не содержит в себе каких-либо жестких структурных образований и благодаря этому имеет значительную эластичность.

Наряду со свойством гибкости тела важное значение имеет и свойство его упругости. При волнообразных изгибаниях тела активное сокращение мышц обеспечивает главным образом сгибание тех или иных участков тела, тогда как разгибание их в значительной мере обеспечивается пассивной механической упругостью тела. Вследствие этого для каждого мышечного элемента распределение работы во времени становится более неравномерным: период, в течение которого совершается наиболее интенсивная работа, сокращается. Это в свою очередь позволяет сократить общую продолжительность всего рабочего цикла данного мышечного элемента, т. е. увеличить частоту локомоторных изгибаний тела и, следовательно, скорость движения животного.

Чем дальше от продольной оси тела расположено мышечное волокно или кожный покров, тем более растягиваются они при изгибании тела и тем в большей степени могут проявляться полезные силы упругости в момент уменьшения кривизны тела. Поэтому упругость тела увеличивается с увеличением значений Gn. У наиболее быстрых нектеров обычно Gz > 1 (табл. 5 — Sarda, Trachurus, Thunnus, Scomber, Auxis, Xiphias, Phocoena, Delphinus, Tursiops; рис. 46), что отчасти связано с обеспечением повышенной упругости заднего отдела тела.

У Osteichthyes факторами упругости тела являются также чешуя (Барсуков, 19606; Алеев, 1963а) и межмышечные косточки. У Istiopho-ridae гибкость и упругость тела в значительной мере определяются гибкостью зигапофизов; интересно, что у Istiophorus и Tetrapturus, у которых имеется описанное выше жесткое соединение позвонков, тело относительно более тонкое, чем у представителей близких родов — Makaira и Xiphias, у которых оно развито в меньшей степени (рис. 96—98). Аналогичное по смыслу приспособление для уменьшения гибкости и увеличения упругости тела представляют собою вилки на проксимальных концах лучей хвостового плавника, которые охватывают hypurale (рис. 34, А), как это имеет место у Scombridae.

Мышечный аппарат осевого ундуляционного движителя у всех нектеров представлен комплексом продольных туловищных мышц. Можно различать два типа локомоторных мышечных аппаратов, соответствующие двум типам локомоторных изгибаний тела — латеральному и дорсо-вентральному.
Латеральный мышечный аппарат характеризуется тем, что симметричными антагонистами, обеспечивающими процесс локомоторных изгибаний тела, являются мышечные комплексы, расположенные справа и слева от оси тела (Agnatha, рыбы, Amphibia и Reptilia; рис. 36, А).
У Cyclostomi каждый из латеральных мышечных тяжей образован главным образом m. parietalis, т. obliquus и т. rectus abdominalis (Суворов, 1948; Fontaine, 1958).

У рыб латеральные мышечные тяжи сложены в основном очень мощной m. lateralis magnus, а также системой m. obliquus и т. rectus abdominalis (Wiedersheim, 1906; Шимкевич, 1912; Суворов, 1948;^ Le Da-nois, 1958). У Actinopterygii поверх т. lateralis magnus проходит, кроме того, продольная m. rectus lateralis (s. т. lateralis superficialis) (Greene, 1913; Ihle, Kampen, Nierstrasz, Versluys, 1927).

Отличия между различными группами рыб в степени развития так называемой красной мускулатуры, т. е. сосудистых сплетений в боковых мышцах, представляют собою результат различной степени приспособления к быстрому плаванию. Функционально эти сосудистые сплетения, связанные с мощной кожной сосудистой системой, являются средством обеспечения соответствующего уровня биохимических процессов в интенсивно работающих мышцах, а отчасти, возможно, и средством отвода возникающего в мышцах излишнего тепла во внешнюю среду, подобно тому, как это происходит у Cetacea и Sirenia с помощью комплексных сосудов, представляющих собою универсальный аппарат для терморегуляции (Fawcett, 1942; Томилин, 1950, 1951; Scholander, Schevill, 1955; Utrecht van, 1958). Как известно (Рог-tier, 1903; Legendre, 1934; Morrow and Mauro, 1950; Van Oosten, 1957), у тунцов и некоторых близких к ним быстрых рыб температура тела во время движения может быть на несколько градусов (у Thunnus alalunga — до 9°, у Th. thynnus — до 12° С) выше температуры воды. Отвод тепла через боковые поверхности корпуса имеет, как полагают (Walters, 1962), и гидродинамическое значение, что рассматривается ниже.

У Reptilia латеральные мышечные тяжи сложены в основном мощной системой m. iliocostalis, а также m. longissimus dorsi, m. obliquus, m. rectus abdominalis, m. caudi-femoralis и m. ilio-ischiocaudalis (Biitschli, 1910; Ihle, Kampen, Nierstrasz, Versluys, 1927).




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Движитель осевого ундуляционного типа в филогенезе


    Поперечная гибкость тела


    Дорсовентральный мышечный аппарат


    Необходимость экономии энергии


    Специализации движителя

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры