Raft Master » Научная библиотека » Нектон. Биология южных морей » Необходимость экономии энергии


  • 4-01-2013, 06:02
  • | Views: 1192


Необходимость экономии энергии

Необходимость экономии энергии

Тенденция к концентрации локомоторной функции в самом заднем отделе тела, наблюдаемая у нектеров при увеличении скоростей плавания, определяется постоянно растущей необходимостью экономии энергии, расходуемой организмом на движение.

В случае приспособления к длительному, но небыстрому движению, для эунектонных и планктонектонных форм оптимальным является движитель угревидный, обеспечивающий наиболее высокий КПД. Тенденция к максимальному увеличению КПД движителя у нектеров чаще всего появляется в связи с приспособлением к жизни в олиготрофных условиях океанских глубин, где удлиненные, угревидные формы, в частности среди рыб, относительно более многочисленны, чем в поверхностных слоях океана и континентальных водах (Алеев, 1963а). Морфологическое обеспечение угревидного движителя требует превращения всего тела в движитель, о чем можно судить по низким значениям {Сь < 0,50) для таких нектеров, как Enhydrina и Anguilla (табл.

8). В соответствии с более или менее равномерным распределением локомоторной функции по продольной оси тела (рис. 45; Enhydrina, Anguilla) оно имеет лентовидное или угревидное строение (рис. 12, В; 25, А; 29, А; 35, А) при сравнительно слабом изменении вдоль его продольной оси величины (Qn) и формы (Gn) его поперечных сечений и поперечной сгибаемости (Еп) (табл. 5: Trichiurus, Enhydrina, Anguilla). У животных с угревидным движителем удлиненное тело с максимальной эффективностью выполняет и функции движителя и функции руля, поэтому для них характерна более или менее выраженная редукция парных конечностей, завершающаяся их полным исчезновением у наиболее специализированных форм (рис. 25, А). Для Osteichthyes с угревидным движителем характерен также факт редукции чешуйного покрова: поскольку гибкость тела нектеров связана с величиной чешуи обратной зависимостью (Гринберг, 1950; Алеев, 1963а), превращение всего тела в движитель неизбежно ведет к уменьшению ее размеров или даже ее полному исчезновению (Saccopharyngiformes и т. п.).

С увеличением скоростей движения все сильнее проявляется тенденция к улучшению общей обтекаемости корпуса, уменьшению амплитуды его локомоторных изгибаний и увеличению их частоты (Шулейкин, 1934; Nursall, 1958а; Kramer Е., 1960; Алеев, 1963а), что в свою очередь требует, как известно (Strasser, 1882; Nursall, 1958), более прочного осевого скелета и меньшей гибкости тела, которая чаще всего определяется увеличением площади (Qn) поперечных сечений тела, особенно или Qz (табл. 5; виды, начиная со Sprattus). Все это приводит первоначально к тому, что из локомоторной работы выключается самый передний участок тела, а затем также и все более задние участки, в результате чего локомоторная функция все более концентрируется на самом заднем участке тела — в области, занимаемой хвостовым плавником, что хорошо прослеживается по величинам Сь (табл. 8, виды от Sagitta до Tursiops; рис. 45).

В конце концов корпус приобретает максимально обтекаемую форму, причем во время движения передняя половина его остается совершенно прямой, а локомоторные изгибания охватывают лишь его заднюю половину, преимущественно хвостовой стебель (рис. 25, Б—В); функция движителя практически полностью переносится на хвостовой плавник (рис. 45, Sarda — Tursiops). При этом создаются оптимальные условия для вторичной утилизации кинетической энергии пограничного слоя, поскольку хвостовой плавник, будучи расположен на самом заднем конце тела, где пограничный слой наиболее толст и содержит максимальное количество кинетической энергии, является наиболее эффективным утилизатором этой энергии (Алеев, 19656).

У наиболее быстрых пловцов, в частности у большинства Scombridae, Xiphiidae, IstiophQridae, у многих Carangidae и других процесс специализации скомброидного движителя заходит наиболее далеко. Очень большая частота и резкая перемена направления поперечных движений хвостового отдела тела требует значительного уменьшения гибкости хвостовой части тела животного с целью сохранения правильного ритма работы движителя. Это видно по изменению величин и Е5: если у большинства нектеров £4 E5 (табл. 5, рис. 33). Утонченный хвостовой стебель в этом случае превращается главным образом в жесткую балку, имеющую на своем конце хвостовой плавник и приводимую в движение сокращением боковых мышц (Bertin et Arambourg, 1958; Kramer E., 1960; Алеев, 1963a). Необходимая поперечная жесткость хвостового стебля обеспечивается увеличением общей упругости позвоночного столба у рассматриваемых животных (Rockwell, Evans and Pheasant, 1938) и благодаря развитию специальных хвостовых килей (рис. 46), которые. в различных группах нектеров имеют различную морфологическую основу (Алеев, 1963а).

Так, у Scombridae эти кили имеют в своей основе поперечные разрастания каудальных позвонков (Priol, 1939—1943) (рис. 34, А).- У Carangidae уменьшение величины достигается за счет кйлеватых щитков, распонекоторых акул (Carcharias и др.) имеются хвостовые кили соединительнотканного и отчасти кожистого происхождения. У Istiophoridae хвостовых килей, расположенных по средней оси тела, нет, но сильно увеличенные невральные и гемальные зигапофизы охватывают остистые отростки соседних позвонков (рис. 34, В), что также ведет к уменьшению гибкости позвоночного столба. Степень развития хвостовых килей находится в прямой зависимости от скорости движения животного, как это хорошо видно на примерах Carangidae и акул (Алеев, 1955; 19576, 1957в, 1963а). Эти кили не только способствуют уменьшению латеральной сгибаемости хвостового стебля, но также служат в качестве стабилизаторов (Houssay, 1912; Алеев, 1955; Bertin, 1958b) и улучшают обтекаемость поперечных сечений хвостового стебля при его поперечных локомоторных движениях (Kramer Е., I960; Алеев, 1963а, 1964а), препятствуя возникновению вредных явлений кавитации на хвостовом стебле, что имеет важнейшее значение в смысле снижения общей величины гидродинамического сопротивления нектера (см. главу V); при наличии внутри килей костного скелета (Scombridae) они выполняют, возможно (Nursall, 1958а), и функцию плеч рычагов, к которым прикрепляются латеральные мышцы.

Во всех описанных случаях крайней специализации скомброидного движителя (Scombridae, Xiphiidae, Istiophoridae, Cetacea и т. п.) наблюдается максимальная концентрация локомоторной функции в самом заднем отделе тела (табл. 8, рис. 45). Так. например, у Trachurus С5 = 0,84; у Thunnus — 0,96, у Tursiops — 0,99. При этом одновременно уменьшается величина общей локомоторной поверхности скомброидного движителя, что неизбежно ведет к уменьшению его КПД (Алеев, 1963а): если, например, в случае угревидного движителя Anguilla 0,9 движущей силы создается поверхностью тела, составляющей 0,86 общей боковой поверхности («2 + «з + s4 + S5), то в случае скомброидного движителя Tursiops эта поверхность составляет всего 0,09 общей боковой поверхности (sPs), т. е. в десять раз меньше. В соответствии с этим хвостовой плавник превращается в единственный движитель.

Утверждение (Першин, 19696), что у китообразных удлинение хвостового стебля содействует повышению скорости движения за счет увеличения размаха колебаний хвостового плавника, противоречит твердо установленным фактам: общеизвестно (Gray, 1933с; Harris, 1934; Шулейкин, 1934, 1968; Алеев, 19596; 1963а, 19656, и др.), что именно приспособление к быстрому движению приводит к уменьшению амплитуды поперечных движений хвостового плавника у рыб и китообразных. И у рыб, и у китообразных при быстром плавании мы видим примеры наименьшей амплитуды поперечных колебаний хвостового плавника; выигрыш же в скорости движения в этом случае получается лишь за счет большой частоты поперечных движений плавника.




  • Вернуться



  • Еще по теме


    Трехмерно изогнутая форма миомеров


    Нахождение хвостового плавника в зоне отрыва


    Развитие осевого ундуляционного движителя


    Строение ундуляционного движителя


    Обтекатели, дефлекторы, фильтры

     

    Последние новости



    Пользовательский поиск

    Партнеры